Фосфолипиды и сфинголипиды — структурные компоненты мембран

Фосфолипиды

Общий признак всех фосфолипидов — наличие в их составе фосфорной кислоты. В зависимости от спиртового компонента они делятся на глицерофос- фолипиды и сфингофосфолипиды.

Глицерофосфолипиды

Общим структурным фрагментом всех глицерофосфолипидов является фосфатидная кислота (1,2-диацил,3-фосфоглицерол):

Фосфатидная кислота образуется в организме в процессе биосинтеза три- ацилглицеролов и глицерофосфолипидов как общий промежуточный метаболит; в тканях она присутствует в незначительных количествах. Следует отметить, что все природные глицерофосфолипиды относятся к L-ряду. Различные глицерофосфолипиды отличаются друг от друга дополнительными группировками, присоединенными фосфоэфирной связью к фосфатидной кислоте. Состав жирных кислот различных глицерофосфолипидов различается даже в пределах одного организма и наряду с замещающими группировками определяет специфичность фосфолипидов:

Фосфатид ил этанол — амин (ксфалин)

Фосфатид ил хол и н (лецитин)

Фосфатид ил сери н

Не содержащие азот

Фосфатид ил гл и нерол

Фосфати- дил глицерол

Фосфатид ил и нозитол

Основные представители глицсрофосфолипидов, отличающиеся группой HO-R, приведены в табл. 21.2.

Таким образом, молекулы фосфолипидов имеют гидрофобную часть, образованную радикалами жирных кислот, и гидрофильную — остатки фосфорной кислоты, аминокислот, аминоспиртов. Глицерофосфолипиды широко распространены в организме животных. Ниже приведены характеристика структур, функций и распространение в природе основных глицерофосфолипидов.

Фосфатидилхолин (лецитин). В своем составе содержит аминоспирт холин (гидроксид 3-гидроксиэтилтримстиламмония):

В зависимости от того, с каким атомом углерода глицерола связана фосфорная кислота (а — в крайнем положении, Р — в срединном), различают два типа фосфатидилхолинов (а и Р).

Фосфатидилхолины широко распространены в клетках, особенно мозговой ткани человека и животных; в растениях они встречаются в соевых бобах, семенах подсолнечника, зародышах пшеницы. В бактериях их содержание крайне невелико.

Фосфатидил этаноламин (кефалин). В состав фосфатидил этанол ам и нов

вместо холина входит азотистое основание этаноламин НО—СН2—СН2—NH3.

В организме животных и в высших растениях в наибольшем количестве встречаются фосфатид ил холины и фосфатидилэтаноламины. Эти две группы глицерофосфолипидов являются главными липидными компонентами мембран клеток.

Лизофосфатидилхолин и лизофосфатидилэтаноламин. Образуются при гидролизе в фосфатидил хол и не или фосфатидилэтаноламине сложноэфирной связи в положении 2 при действии специфичного фермента — фосфолипазы А2, особенно активного, например, в змеином яде:

Образующиеся лизофосфолипиды обладают сильным гемолитическим действием.

Фосфатидилсерин. В молекуле фосфатидилсерина полярной группой является остаток аминокислоты серина:

Фосфатидилсерины распространены менее широко, чем фосфатидилхо- лины и фосфатидилэтаноламины. Метаболически все три группы фосфолипидов связаны между собой. Значение фосфатидилсерина определяется тем, что он является предшественником в синтезе двух других групп.

Кроме того, были выделены фосфолипиды, содержащие вместо аминокислоты серина остаток аминокислоты треонина.

Плазмалогены. Известны также глицерофосфолипиды, которые в отличие от приведенных выше — фосфатидилэтаноламина, фосфатидилхолина, фосфатидилсерина — отличаются тем, что вместо остатка кислоты при атоме углерода С, они содержат а, P-ненасыщенный спирт, образующий простую эфирную связь с гидроксильной группой глицсрола.

При гидролизе этой эфирной связи образуется альдегид соответствующего спирта. Отсюда название группы — фосфатидали: фосфатидальэтаноламин, фосфатидальхолин, фосфатидальсерин. Использование термина плазмалогены для обозначения веществ этой группы фосфолипидов обусловлено тем, что альдегид жирной кислоты называется плазмалем.

Для примера приведена формула представителя плазмалогенов — фосфа- тидальэтаноламина:

На долю плазмалогенов приходится до 10% фосфолипидов мозга и мышечной ткани. Они обнаружены также в эритроцитах, тканях некоторых беспозвоночных (до 25%), входят в состав бактериальных мембран, но практически не встречаются в растениях.

Фосфатидилинозитол. В отличие от других групп глиперофосфолипидов в состав фосфатидилинозитол а вместо азотсодержащих соединений входит шестиуглеродный циклический спирт инозитол, представленный одним из его стсреоизомеров — моноинозитолом.

Фосфатидилинозитол входит в состав клеточных мембран животных, высших растений, различных микроорганизмов, особенно высоко его содержание в миелиновых оболочках нервных волокон. Важное значение имеют фосфори- лированныс производные фосфатидил и нозитолов, например фосфатидил- инозитол-4,5-дифосфат, который под действием фосфолипазы С гидролизуется до моноинозитол-1,4,5-трифосфата и диацилглицерола, играющих роль вторичных посредников в Са 2+ -зависимом действии ряда гормонов (гл. 13).

Фосфатидилглицерол. Так же как фосфатидил инозитол, фосфотидил- глицерол не содержит азотсодержащего соединения. В этих фосфолипидах полярной группой служит еще одна молекула глицерола.

Фосфатид ил глине ролы и их аминокислотные производные (например, L-лизилфосфатидилглицерол) в значительном количестве содержатся в бактериальных мембранах, а также хлоропластах растений.

Кардиолипин. Этот фосфолипид можно рассматривать как производное фосфатилилглицерола, в котором 3-гидроксигруппа второго остатка молекулы глицерола этсрефицирована молекулой фосфатидной кислоты.

Кардиолипин впервые был выделен из ткани сердечной мышцы. Установлено, что он локализован почти исключительно в митохондриях и играет важную роль в структурной организации и функционировании дыхательных комплексов. Кардиолипин является также обязательным компонентом бактериальных клеточных мембран и хлоропластов растений.

В составе этих соединений глицерола нет. Они являются производными сложного ненасыщенного дигидроксиаминоспирта — сфингозина или его насыщенного аналога — дигидросфингозина.

При ацилировании H2N-rpynribi сфингозина жирной кислотой образуется соединение — церамид, фосфохолиновос производное которого называется сфингомиелином. Сфингомиелины являются наиболее распространенными сфинголипидами, находятся в мембранах животных и растительных клеток. Особенно богата ими нервная ткань; сфингомиелины обнаружены также в ткани почек, печени и других органов, входят в состав липидов крови.

Фосфолипиды — чудеса исцеления

Поднимая тему диетического питания, мы почему-то все время заводим речь о белках и углеводах, не уделяя почти никакого внимания жирам. А между тем, жиры – ценные питательные вещества, которые выполняют в организме множество важнейших функций. Причем сами жиры подразделяются на несколько категорий, об одной из которых – фосфолипидах – мы сегодня и поговорим.

Читайте также:  Медики сообщили, как очистить почки и избавиться от камней в домашних условиях; Лиманская сторона

Фосфолипиды – это жиры, но жиры не совсем обычные. Обычные жиры, находящиеся у нас под кожей, – это триглицерид, т.е. глицерин, соединенный эфирными связями с тремя жирными кислотами. Фосфолипид – это такой же точно триглицерид, только вместо одной жирной кислоты эфирной связью с глицерином связан остаток фосфорной кислоты. Эта фосфорная кислота к тому же имеет две эфирные связи. Одной эфирной связью она связана с триглицеридом, а другой – с аминоспиртом.

Фосфолипиды тоже бывают разные. Если в качестве аминоспирта присутствует холин, то такие фосфолипиды называют лецитинами. Если же в качестве аминоспирта присутствует этаноламин, то это – кефалины. Если же в качестве аминоспирта присутствует серин, то такие фосфолипиды называют фосфатидилиринами.

В декабре 1939 года Eihermann впервые выделил из соевых бобов фракцию фосфатидилхолина, богатую полиненасыщенными (эссенциальными) жирными кислотами, особенно линолевой и линоленовой. Эта фракция была названа фракцией «эссенциальных фосфолипидов», а позднее получила название лецитина. Как бы там ни было, 1939 год считается официальной датой открытия лецитина. Лецитин существует как бы в двух понятиях: в узком и в широком смысле этого слова. В узком смысле слова под лецитином подразумевается лишь фосфатидилхолин – «основной» фосфолипид нашего организма. В широком смысле слова под термином «лецитин» иногда объединяют помимо фосфатидилхолина фосфатидилинозитол, фосфатидилэтаноламин и др. фосфолипиды. Отчасти этому есть оправдание, ведь в организме фосфатидилхолин при его нехватке всегда может синтезироваться из фосфатидилэтаноламина и других фосфолипидов. Лецитин – термин врачебный и бытовой. Биологи и химики признают лишь термин «эссенциальный фосфолипид». Мы же с вами должны знать, что оба эти термина суть одно и то же. Все фосфолипиды являются сложными эфирами глицерофосфорной кислоты, и все они содержат в своем составе фосфор.

В отличие от триглицеридов и жирных кислот фосфолипиды не играют никакой существенной роли в обеспечении организма энергией. Их основная роль – структурная. Основная часть всех без исключения клеточных мембран состоит из фосфолипидов и в меньшей мере из молекул холестерина. Даже внутриклеточные образования – органы клетки (органеллы) окружены мембранами из фосфолипидов. Даже внутриклеточный материкс, который заполняет пространство между органеллами клетки, является ни чем иным, как скоплением биомембран, состоящих, в основном, из фосфолипидов.
Поскольку фосфолипиды обеспечивают нормальную структуру всех без исключения биомембран, от них напрямую зависят все многочисленные функции клетки.

Примечательно то, что с возрастом удельный вес холестериновых молекул в мембранах увеличивается, а удельный вес фосфолипидов снижается. И это наглядно отражает процессы старения клеточных мембран.

Самое большое количество фосфолипидов в составе клеточных мембран содержит печень. Ее клеточные мембраны на 65% состоят из фосфолипидов, которые, в свою очередь, на 40% состоят из фосфатидилхолина. Вслед за печенью по удельному весу фосфолипидов в мембранах клеток следует головной мозг и сердце.
Фосфолипиды не только составляют основу мембран нервных клеток, они являются также основным компонентом оболочек нервных стволов как крупных, так и мелких нервов. Здесь пальма первенства принадлежит сорингомиелину, формирующему оболочки нервных стволов.

Кроме фосфолипидов и холестерина к главным компонентам клеточных мембран принадлежат так называемые внутренние белки. Эти белки являются рецепторами для гормонов и биологически активных веществ, и их нормальное функционирование зависит от окружающих их фосфолипидных молекул. При дефиците фосфолипидов рецепторные функции клетки сразу же нарушаются и восстанавливаются только при добавлении в пищу достаточного количества фосфолипидов. Фосфолипиды, таким образом, являются активаторами мембранных белков-рецепторов.

Помимо выполнения чисто структурных функций фосфолипиды активно участвуют в проведении нервного импульса, они активизируют мембранные и лизосомальные 1 ферменты. Фосфолипиды участвуют в свертывании крови, реакциях иммунитета, в регенерации тканей, в переносе электронов по цепи дыхательных ферментов («тканевое дыхание»). Особая роль фосфолипидов в обмене веществ во многом обусловлена тем, что они содержат лабальные (легко отщепляемые) метильные радикалы – СН3. Метильные радикалы необходимы для многих биосинтетических процессов, протекающих в организме, и их вечно не хватает. Не одни только фосфолипиды могут быть источниками свободных метильных радикалов. Есть и другие доноры, но роль фосфолипидов – одна из основных. Совершенно особая роль фосфолипидов – транспортная. Именно они образуют липопротеидные комплексы, транспортирующие в крови холестерин.

Наиболее активно биосинтез фосфолипидов происходит в печени, за ней по степени активности синтеза следуют стенка кишечника, семенники, яичники, молочные железы и другие ткани. Значительную часть фосфолипидов человек получает и с пищей.

Существует такое понятие, как «жидкостность» клеточных мембран. Клетка постоянно обменивается различными веществами с окружающей ее внешней средой. Через наружную клеточную мембрану внутрь клетки поступают все питательные вещества, некоторые гормоны, витамины, биорегуляторы и т. д. При потере мембраной своих жидкостных свойств такой транспорт сразу затрудняется. Насыщенные жирные кислоты и холестерин повышают ригидность (твердость) клеточных мембран. Вот почему с возрастом клетка все хуже и хуже реагирует на гормональные сигналы и анаболические стимулы.

Фосфолипиды и ненасыщенные жирные кислоты Омега-3, Омега-6 и Омега-9, наоборот, устраняют ригидность клеточных мембран и повышают ее жидкостные свойства. Клетка как бы «оживает» и начинает более активный обмен метаболитами с окружающей средой. Ее чувствительность к гормональным и негормональным сигналам повышается. Лецитин, являющийся фосфолипидом и в то же время содержащий ненасыщенные жирные кислоты, выступает своеобразным фактором «омоложения» клеточных мембран и, в конечном итоге, всего организма.

Читайте также:  Антисептическое средство Протаргол капли в нос - «Опасный говорите На мой взгляд куда опасней; затян

Фосфолипидные молекулы деформируются и разрушаются в том месте, где на мембрану действуют какие-либо неблагоприятные факторы внешней и внутренней среды. Деформированные молекулы либо их осколки покидают клеточную мембрану, и взамен на их место входят другие фосфолипидные молекулы. Они «цементируют» клеточную мембрану в том месте, где она подверглась повреждающему воздействию. В нормальной живой клетке идет постоянное самообновление всех ее мембран за счет постоянного входа-выхода фосфолипидных молекул.

Необходимым условием для этого является достаточное наличие в организме фосфолипидов. Дефицит фосфолипидов замедляет «текущий ремонт» и сразу же приводит к различным нарушениям уже на уровне клеточных мембран. Замедление текущего ремонта клеточных мембран неспецифично. Оно может привести к развитию каких угодно заболеваний. Мало кто знает, что даже аллергия развивается потому, что самообновление клеточных мембран протекает недостаточно интенсивно.

Несмотря на то, что человеческий организм обладает способностью синтезировать фосфолипиды сам, его возможности в этом плане далеко не беспредельны. Они могут не соответствовать текущим потребностям. Введение в организм фосфолипидов извне является для него очень хорошим подспорьем, усваиваются они очень быстро и с поразительной точностью «латают» мембранные дефекты, где бы ни находились пораженные клетки.

Фосфолипиды обладают выраженным антиоксидантным действием, уменьшая образование в организме высокотоксичных свободных радикалов. Свободные радикалы повреждают все клеточные мембраны, способствуют развитию таких возрастных заболеваний, как атеросклероз, рак, гипертоническая болезнь, сахарный диабет и др. Среди всех видов возрастной патологии свободнорадикальное окисление является ведущим, и именно от его выраженности зависит скорость наступления тех или иных возрастных нарушений.

Роль «фосфолипидной подпитки» в профилактике общего старения организма и развития возрастных заболеваний очень велика.

Очень показательно то, что фосфолипиды задерживают по времени развитие раковых опухолей ни много ни мало в 2 раза (при адекватных дозировках), даже на самых последних стадиях развития заболевания. Этот результат был получен в экспериментах на мышах, но затем был подтвержден и в экспериментах на людях.

Об антисклеротическом действии лецитина следует сказать особо. Все фосфолипиды обладают способностью выводить холестерин из атеросклеротических бляшек. Как ни странно это может показаться на первый взгляд, мягкие атеросклеротические бляшки не являются аморфным и статичным образованием. Они постоянно «обмениваются» холестерином с кровью, а точнее с плазмой крови. Существуют два постоянных потока: один поток холестерина в бляшку из кровяного русла и второй поток – поток холестерина из бляшки в кровь.

В период роста атеросклеротических бляшек (а расти они начинают еще в подростковом возрасте) поток холестерина из крови в бляшку преобладает, и бляшка соответственно растет. Фосфолипиды меняют ситуацию самым кардинальным образом. Они начинают, в буквальном смысле этого слова, «выбивать» холестерин из бляшек. Поток холестерина из бляшек в кровь начинает преобладать над потоком холестерина из крови в бляшку. Это приводит к рассасыванию мягких атеростеротических бляшек и, соответственно, задерживает развитие атеросклероза. С твердыми бляшками, пропитанными солями кальция, сделать уже ничего нельзя, они рассасыванию не поддаются, их можно удалить только хирургическим путем.

Почему фосфолипиды способны влиять на холестериновый обмен? Для понимания этого механизма необходимо уяснить один очень важный момент: ни жир, ни холестерин не могут транспортироваться в крови в свободном состоянии, ведь они не обладают способностью растворяться в воде, это жирорастворимые соединения. Здесь нам на помощь приходят фосфолипиды. Один конец молекулы фосфолипида (гидрофобный) способен связываться с жирами и холестерином, а другой конец молекулы (гидрофильный) способен связываться с водой.

Жир транспортируется в крови в виде хиломикронов. Хиломикрон – это капля жира, «облепленная» молекулами фосфолипидов. Фосфолипиды «прилипают» к жировой капле жирорастворимыми концами молекул, а водорастворимыми концами торчат наружу. Так возникают сферические тела под названием хиломикроны. Они образуют эмульсию, уже способную растворяться в воде и обладающую более или менее оптимальной текучестью, позволяющей ей путешествовать по кровотоку.

Точно таким же образом транспортируется в крови холестерин. В отличие от жировых капель, капли холестерина окружены оболочкой из фосфолипидов и белков, и называются липопротеидами, которые по своему составу неоднородны. Если липопротеидная частица содержит малое количество холестерина и большое количество фосфолипидов, такая частица имеет маленький размер и высокую плотность. В этом случае липопротеиды называются липопротеидами высокой плотности (ЛВП). Если же липопротеидная частица содержит большое количество холестерина и относительно малое количество фосфолипидов, то она имеет намного больший размер и намного меньшую плотность. Такие частицы называют липопротеидами низкой плотности (ЛНП).

Липопротеиды высокой плотности способны присоединять холестерин и транспортировать его в печень, где он расходуется на образование желчных кислот. Основная часть холестерина, кстати говоря, расходуется на желчные кислоты, и лишь очень незначительная (до 3%) – на половые гормоны. Липопротеиды низкой плотности способны лишь отдавать холестерин в мягкую бляшку (если она уже сформирована), либо в те клеточные структуры, которые эту самую мягкую бляшку формируют. ЛВП, таким образом, удаляют холестерин из бляшки, а ЛНП, наоборот, способствуют росту бляшки. В быту ЛВП называют «хорошим холестерином», а ЛНП – «плохим холестерином». Еще ЛВП называют a-холестерин, а ЛНП – b-холестерин.

Читайте также:  Прими таблетку — умри от радиации - МК

О холестериновом обмене уже давно перестали судить посодержанию холестерина в крови. Более адекватным показателем является соотношение a/b форм холестерина. При введении в организм фосфолипидов извне количество a-холестерина увеличивается, а количество b-холестерина снижается. Поток холестерина из бляшки в плазму крови начинает превышать поток холестерина из плазмы крови в бляшку. Это происходит не только благодаря способности фосфолипидов эмульгировать холестерин, но также благодаря антиоксидантному действию фосфолипидов. Все дело в том, что холестерин из ЛНП не может проникнуть в бляшку или в клетку, формирующую бляшку, до тех пор, пока ЛНП не будут разрушены агрессивными свободными радикалами. Фосфолипиды же, как мы уже знаем, свободнорадикальному окислению препятствуют.

В нашем магазине вы можете приобрести фосфолипиды (лецитин) от ведущих российских и зарубежных производителей спортивного питания VP Laboratory, NOW и Weider.

1. Лизосомы – микротельца клетки, которые содержат ферменты, растворяющие больные и старые участки клеток и тканей.

Фосфолипиды (фосфатиды)

Фосфолипиды содержатся во всех тканях животных и растений. Много фосфатидов найдено в нервной ткани и головном мозге животных, а также в желтке яиц птиц. Они содержат остаток глицерина, жирных кислот, фосфорной кислоты, азотистых оснований.

Различают: холинфосфатиды, коламинфосфатиды, серинфосфатиды, ацетальфосфатиды, инозитфосфатиды, сфингофосфатиды.

Фосфатиды нерастворимы в воде, но способны набухать в ней и образовывать водные эмульсии, хорошо растворяются в эфире, бензоле, хлороформе. В ацетоне, в отличие от нейтральных жиров и стеринов, фосфатиды не растворимы. Этим свойством пользуются для отделения фосфатидов от стеринов и жиров. Фосфатиды легко окисляются из-за наличия ненасыщенных жирных кислот.

Холинфосфатиды или лецитины– широко распространены в тканях животных, растений, микробов, являются компонентами большинства мембран животных клеток. Много лецитина в ткани мозга, надпочечниках, эритроцитах. В яичном желтке его до 8-10%.

Холинфосфатиды образованы путем взаимодействия глицерина с двумя молекулами жирных кислот и молекулой фосфорной кислоты, которая соединена эфирной связью с азотистым основанием холином.

Соединение холина с фосфорной кислотой

Холинфосфатиды животного и растительного происхождения отличаются друг от друга главным образом природой входящих в них жирных кислот и положением остатка фосфорной кислоты. В зависимости от положения последнего различаются α-лецитины, если остаток H3PO4 расположен у первого углеродного атома глицерина, и β-лецитины. если в образовании эфирной связи с фосфорной кислотой участвует вторичный спиртовый гидроксил глицерина.

Как видно из формулы, в молекуле лецитина имеется кислотный гидроксил в остатке фосфорной кислоты и основной в остатке холина, поэтому лецитин может существовать в виде внутренней соли. Правильнее изображать формулу в следующем виде:

В состав лецитинов могут входить олеиновая, пальмитиновая, линолевая кислота, арахидоновая и другие кислоты. При гидролизе лецитинов получаются жирные кислоты, холин, глицерофосфорная кислота, которая затем может распадаться на свободную фосфорную кислоту и глицерин.

Составная часть лецитина – холин обнаруживается в тканях и жидкостях организма как в свободном состоянии, так и в связанном с белками тканей. Он образует соединение с уксусной кислотой по типу сложных эфиров, называемое ацетилхолином:

Ацетилхолин имеет важное значение в процессах нервной деятельности как переносчик нервного возбуждения (медиатор). Холин легко окисляется, превращаясь сначала в альдегид – мускарин (найден впервые в грибе мухомора), затем в кислоту-бетаин, встречающуюся в тканях животных и растений.

Коламинфосфатиды (кефалины)– построены также как и холинфосфатиды из глицерина, жирных кислот и фосфорной кислоты, но в качестве азотистого основания в них входит этаноламин (коламин): CH2(NH2 )СН2ОН

Кефалины широко распространены в природе. Впервые были найдены в составе головного мозга (Cephalus – голова), находятся в печени, почках, яичном желтке и др. Они растворимы в спирте и этим отличаются от лецитинов.

Серинфосфатиды.Структура серинфосфатида аналогична структуре лецитина и кефалина, но в качестве азотистого соединения в них входит аминокислота серии:

Серинфосфатиды впервые были найдены в составе мозга, имеют следующее строение:

Серинфосфатиды различаются по характеру входящих в них кислот, обладают кислым характером, т.к. у них имеется свободная карбоксильная группа. Между холинфосфатидами, коламинфосфатидами и серинфосфатидами существует родство, азотистые соединения этих фосфатидов могут переходить друг в друга:

серии коламин холин

Превращение серина в коламин происходит путем декарбоксилирования, а коламина в холин – путем метилирования.

Инозитфосфатиды содержат в качестве замещающего полярного радикала производное циклогексана – инозит – шестиатомный циклический спирт.

Впервые выделены из туберкулезных бацилл, а позже из растительных и животных тканей. Кроме обычных (глицерин, инозит, фосфорная кислота, жирные кислоты) компонентов обнаружены сложные инозитфосфатиды, содержащие амины, аминокислоты, углеводные остатки.

Гликофосфоглицериды – углеводсодержащие фосфолипиды – обнаружены в различных тканях. В них в качестве полярной группы выступает молекула углевода (их называют также фосфатидилсахара). Связь между фосфолипидом и углеводом может быть О-эфирной или N-гликозидной. Так, выделены производные фосфатидилглицерина, содержащие остаток глюкозамина в третьем положении (О-эфирная связь).

Фосфоглицериды, содержащие группу -OCH=CH- (альдегидогенные) или фосфосодержащие плазмогены, присутствуют во всех тканях животного организма. Их особенно много в головном и спинном мозге, сердечной мышце, где они представлены в мембранах клетки.

Так, фосфолипиды составляют 25-30% сухой массы мозга, из которых на долю плазмогенов приходится до 90%. Фосфолипиды в качестве азотистого компонента чаще всего содержат этаноламин, холин, инозит.

Ссылка на основную публикацию
Флутамид инструкция по применению, описание препарата, аналоги и побочные действия
Сравнение бикалутамида с другими антиандрогенами - Comparison of bicalutamide with other antiandrogens Сравнение бикалутамида нестероидных антиандрогенов (NSAA) с другими антиандрогенами...
ФЕМОФЛОР-16 Сдача анализов
Анализ фемофлор скрин у женщин и мужчин: что это такое, какие инфекции входят? Весь контент iLive проверяется медицинскими экспертами, чтобы...
Феназепам® (Phenazepamum) — инструкция по применению, состав, аналоги препарата, дозировки, побочные
Феназепам® (1 мг) Инструкция русский қазақша Торговое название Международное непатентованное название Лекарственная форма Таблетки 0,5мг, 1мг, 2,5мг Состав Одна таблетка...
Флюороз зубов что это такие, причины возникновения и как лечить Стоматология Доктора Ефремова
Флюороз у детей и взрослых: лечение, фото, формы, диагностика Флюороз — хроническое системное заболевание, развивающееся вследствие длительного поступления в организм...
Adblock detector